EVOLUCIÓN

DARWIN

 

La idea básica de la selección natural, incluso en la versión original del "Origen de las Especies" no es tan simple como para poderse resumir en una sola frase. Sin embargo, la Selección Natural es muy lógica ¿Cuál es entonces la explicación darwiniana de la Evolución? Darwin intentó explicar dos aspectos del mundo vivo: la adaptación y la especiación.

 

Para lo cual se apoyo en una serie de principios y premisas a saber:

 

Principio de variación: entre los individuos de una población, existe variación en la morfología, la fisiología y el comportamiento.

 

Principio de herencia: los descendientes se parecen más a sus progenitores que a otros individuos no emparentados (Darwin no lo sabía pero esto lo explicamos con Mendel ahora).

 

Principio de selección: en un mismo medio ambiente algunas formas obtienen mayor éxito que otras, tanto en la supervivencia como en la reproducción.

 

Premisas:

 

a. Los organismos engendran organismos similares; en otras palabras, hay estabilidad en el proceso de la reproducción.

 

b. En la mayoría de las especies, el número de individuos que sobreviven y se reproducen en cada generación es pequeño en comparación con el número total producido inicialmente.

 

c. En cualquier población dada ocurren variaciones aleatorias entre los organismos individuales, algunas de las cuales son hereditarias, es decir, que no son producidas por el ambiente.

 

d. La interacción entre estas variaciones hereditarias, surgidas al azar, y las características del ambiente determinan en grado significativo cuáles son los individuos que sobrevivirán y se reproducirán y cuáles no.

Algunas variaciones permiten que los individuos produzcan más descendencia que otros.

Darwin llamó a estas características variaciones "favorables" y propuso que las variaciones favorables heredadas tienden a hacerse cada vez más comunes de una generación a otra. Este es el proceso al que Darwin llamó selección natural.

 

e. Dado un tiempo suficiente, la selección natural lleva a la acumulación de cambios que provocan diferencias entre grupos de organismos.

 

 

 

 

SELECCIÓN NATURAL

 

El mundo vivo no es ni constante ni perpetuamente cíclico, siempre está cambiando. Sin dirección ni sentido.

La selección natural es una teoría simple y poderosa, sitúa el mecanismo del cambio evolutivo en una lucha entre los organismos por el éxito reproductivo, lo que conduce a una mejor adaptación de las poblaciones a un entorno que se transforma. Al transformarse este entorno puede que los que estaban mejor adaptados ahora no lo estén. Y empiece el cambio nuevamente.

De acuerdo con la teoría evolutiva moderna, la selección natural es la fuerza principal que explica el cambio en las frecuencias de los alelos. Existen, sin embargo, otros agentes que pueden cambiar las frecuencias de los alelos en una población. Entre estos agentes pueden distinguirse principalmente la mutación, el flujo de genes, la deriva genética. cabe mencionar que el  apareamiento no aleatorio cambia solo las frecuencias genicas, y no las alelicas que .

Las mutaciones ocurren al azar, o por casualidad. Esto significa que aunque la tasa de mutaciones puede ser influida por factores ambientales, las consecuencias de las mutaciones son independientes de las características del ambiente y, por lo tanto, de su potencialidad para constituirse en un beneficio o en un perjuicio para el organismo y su progenie.

La deriva genética es un proceso que ocurre generalmente en poblaciones pequeñas En las poblaciones pequeñas, ciertos alelos pueden aumentar o disminuir su frecuencia y, a veces, incluso desaparecer, como resultado del azar.

La selección natural no es la única causa de cambio evolutivo. Por ejemplo sustitución de pares de bases en el DNA donde el cambio suele ser neutro y por ende aleatorio. Al igual que las extinciones en masas. (Gould).

 

Tipos de selección natural

Las tres categorías principales de la selección natural son: la selección normalizadora, en la cual se eliminan los fenotipos extremos de la población; la selección disruptiva, en la que se seleccionan los fenotipos extremos a expensas de formas intermedias; y la selección direccional, en la que uno de los extremos es favorecido, empujando a la población a lo largo de una vía evolutiva particular.

Otro tipo de selección es la selección dependiente de la frecuencia, en la cual la aptitud de un fenotipo disminuye a medida que se hace más común en la población y se incrementa a medida que se hace menos frecuente. Una quinta categoría, la selección sexual, es el resultado de la competencia en la búsqueda de pareja; puede aumentar en gran medida la reproducción diferencial, sin mejorar la adaptación a otros factores ambientales.

 

¿Y evidencias de esto existen?

Pero claaaarooooo!

 

Evidencias

La formulación de la teoría evolutiva se sustentó en gran número de datos y evidencias tales como la observación directa, la biogeografía, el registro fósil, el estudio de homologías.

Observación directa: Darwin creía que la evolución era un proceso lento que nunca podría observarse de manera directa (gradualismo). Sin embargo…

 

La polilla moteada del abedul.

 

Estas polillas eran conocidas por los naturalistas ingleses del siglo XIX, las mismas se posaban sobre los árboles y rocas cubiertos de líquenes. El color claro de las polillas les permitía camuflarse de sus predadores. Hasta 1845 todos los especímenes de estas polillas descritos eran de las claras, pero ese año con la creciente contaminación debida a la revolución industrial se empezaron a describir polillas negras. Ya que las partículas de humo contaminaron el follaje, los líquenes se murieron, y los troncos de los árboles quedaron desnudos. Entonces los individuos negros de las polillas  se hicieron cada vez más abundantes.

Las polillas claras resultaban miméticas con los árboles con los troncos con líquenes.  Para 1950 ya casi no quedaban  polillas de color claro, y si las había estaban lejos de los centros industriales.

Hoy ha disminuido la contaminación y la cantidad de polillas claras ha aumentado, vemos muy claro acá que el concepto de adaptación es algo que corresponde a un tiempo y un espacio determinado.

 

Resistencia a las drogas en bacterias.

 

En una población de millones de bacterias al aplicar un antibiótico seleccionamos bacterias que previamente eran resistentes. Estas  mutantes espontáneas que, por puro azar y sin inducción de ningún tipo, han adquirido un mecanismo de resistencia al antibiótico como resultado de la mutación, y que ha tenido lugar antes de que llegara el antibiótico. Se dice que las seleccionamos ya que estas soportarán el antibiótico y podrán pasar esta resistencia a su descendencia. Surgiendo una nueva generación de bacterias resistentes.

El antibiótico  sólo actúa como agente selectivo, eliminando a la población bacteriana sensible y permitiendo que las mutantes resistentes proliferen y ocupen su lugar. Por lo tanto, las bacterias no deciden la localización de su mutación precisamente para resistir al antibiótico.  

 

Biogeografía: es el conocimiento y la interpretación de la distribución de las plantas y animales en las distintas regiones del globo. Y esto constituye una fuerte evidencia de que los seres vivos son lo que son y están donde están a causa de acontecimientos que tuvieron lugar en su historia previa. La historia y el ambiente modifican el futuro de la especie.

 

Registro fósil: El registro fósil revela una sucesión de patrones morfológicos en el que las formas más simples en general preceden a las más complejas. Darwin encontró evidencia de una transición gradual entre una especie y otras.

 

Homologías: las similitudes que expresan homologías son poco explicables en términos de funcionalidad (la pata del caballo, el ala del murciélago, las aletas de una ballena están constituidas sobre la base de un mismo patrón que incluye los mismos huesos en posiciones relativas similares. Los miembros con 5 dedos son homólogos en la medida en que constituyen una similitud entre especies, que no está justificada funcionalmente.

Los biólogos lo entienden como la evidencia de un origen común de estos grupos a partir de un antecesor común que tenía 5 dedos (Los huesos de aves, caballos murciélagos, ballenas etc. están formados por huesos dispuestos siguiendo el mismo patrón). 

 

El oportunismo de la evolución:

En el estudio de la historia de la vida  se observa reiteradamente que aquello que puede suceder sucede. Las formas posibles de vida están siempre restringidas en 2 aspectos: el medio debe ofrecer oportunidades y los organismos deben tener la posibilidad de aprovecharla. Las nuevas vidas modifican las futuras. Por ejemplo la aparición de las plantas terrestres hace posible y amplía las posibilidades de otros organismos como los animales. Y estos vertebrados ahora crean un nicho ecológico nuevo para algunos protozoos. Y así como sucede con las sucesiones ecológicas es como se establece la evolución. Por esta razón es imposible predecir el futuro de los organismos, porque el ambiente cambia, constantemente, sin seguir un patrón.

 

 

 

CONCEPTO DE ESPECIE

 

Una especie, desde un punto de vista biológico, es un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden cruzarse entre sí, pero no pueden hacerlo -o al menos no lo hacen habitualmente- con los miembros de poblaciones pertenecientes a otras especies. En este concepto, el aislamiento en la reproducción respecto de otras especies es central. 

 

En términos de la genética de poblaciones, los miembros de una especie comparten un reservorio génico común que está separado efectivamente de los de otras especies. La clave para mantener la integridad del reservorio génico es el establecimiento de una o varias barreras biológicas que aseguren el aislamiento genético.

 

Desde una perspectiva evolutiva, una especie es un grupo de organismos reproductivamente homogéneo, pero muy cambiante a lo largo del tiempo y del espacio. En muchos casos, los grupos de organismos que se separan de la población original, y quedan aislados del resto, pueden alcanzar una diferenciación suficiente como para convertirse en una nueva especie.

Este proceso, denominado especiación, ha ido ocurriendo durante 3.800 millones de años, dando origen a la diversidad de organismos que han poblado la Tierra en el pasado y en la actualidad

 

¿Y la especiación que es?

 

Es el establecimiento de nuevas especies.

 

De acuerdo con el concepto biológico de especie, el aislamiento reproductivo es determinante en el origen de nuevas especies.

Los mecanismos de aislamiento reproductivo -o MARs-, impiden que dos especies diferentes se crucen. Algunos mecanismos evitan que los individuos de distintas especies se fertilicen y, por lo tanto, el cigoto no se forma. Por esta razón, se los ha denominado mecanismos de aislamiento precigótico. Entre ellos, se pueden mencionar:

 

1) el aislamiento ecológico o en el hábitat;

2) el aislamiento etológico o sexual;

3) el aislamiento temporal o estacional;

4) el aislamiento mecánico;

5) el aislamiento por especificidad de los polinizadores;

6) el aislamiento gamético

7) el aislamiento por barreras de incompatibilidad.

 

Sin embargo, cuando las especies no se han diferenciado lo suficiente, los mecanismos de aislamiento precigótico no están consolidados, y se pueden producir apareamientos interespecíficos y formarse cigotos híbridos. En estos casos, generalmente operan los llamados mecanismos de aislamiento postcigótico, que impiden que los cigotos lleguen a desarrollarse, o que los híbridos alcancen el estado adulto. Entre ellos están:

 

1) la inviabilidad de los híbridos;

2) la esterilidad genética de los híbridos, o la esterilidad en el desarrollo;

3) la esterilidad cromosómica o segregacional de los híbridos

4) el deterioro de la segunda generación híbrida.

 

Los dos tipos de mecanismos de aislamiento tienen las mismas consecuencias: impiden el intercambio génico entre poblaciones de distintas especies.

 

No existe un modelo de especiación universal .

Tomando en consideración el modo en que se establecen los mecanismos de aislamiento reproductivo, la magnitud del tiempo involucrado en la especiación y el papel de la selección natural en la divergencia, los procesos de especiación pueden ser clasificados en dos grandes categorías.

Una de ellas es la especiación por divergencia adaptativa, que corresponde al establecimiento gradual del aislamiento reproductivo.

 

Especiación alopátrida o en otra patria:

Las poblaciones alopátridas de una especie son aquellas que ocupan áreas geográficamente diferentes pero sí podrían reproducirse.

La especiación ocurre en forma gradual atravesando varias etapas.

1) Se establece una barrera geográfica que divide la población original en 2 poblaciones diferentes.

2) Estas especies no se pueden cruzar (se establece una barrera al flujo génico) y comienzan a diferenciarse genéticamente. Esto puede ocurrir por estar sometidas a presiones de selección diferentes, o simplemente por efecto de deriva génica. Estos cambios se van acumulando.

3) Luego de mucho tiempo, las especies pueden ser tan diferentes que ya no pueden cruzarse si son puestos juntos (sin barrera geográfica) entonces decimos que se han establecido diferentes especies, de un ancestro común.

 

Especiación simpátrida o en la misma patria:

Las diferentes poblaciones de una especie se especializan para ocupar diferentes nichos de su entorno mediante la elección y el uso de hábitats muy específicos de una única área geográfica. Las distintas poblaciones alcanzan una separación física y adaptativa suficiente como para constituir barreras reproductoras.

 

Radiación adaptativa:

La producción de especies ecológicamente distintas o diversas a partir de un origen común se denomina radicación adaptativa, a modo de ejemplo, las islas oceánicas formadas por actividad volcánica están inicialmente desprovistas de vida, y son colonizadas gradualmente por plantas y animales desde un continente o desde otras islas mediantes sucesos fundadores independientes.

El efecto fundador puede manifestarse cuando una nueva población es fundada a partir de una pequeña muestra de una población original (por ejemplo la colonización de una isla no habitada anteriormente, a partir de unos pocos individuos de una población continental), las frecuencias alélicas en el grupo fundador pueden ser diferentes de las presentes en la población de donde proceden. Como consecuencia de ello, el reservorio génico de la nueva población tendrá una composición diferente al reservorio de la población originaria. Los colonos encuentran situaciones ideales para la diversificación evolutiva, ya que los recursos ambientales que estaban fuertemente explotados por otras especies en el continente de origen se encuentran libres para ser ocupados en la isla escasamente poblada. Ejemplo: pinzones de las islas Galápagos. Éstos experimentaron una radiación adaptativa ocupando hábitats que hubieran sido imposibles en tierra firme o negados por estar ocupados por otras especies.

Otro caso de deriva genética aparece cuando el número de miembros de una población se reduce drásticamente por un acontecimiento que tiene poca o ninguna relación con las presiones habituales de la selección natural. A este fenómeno se lo denomina cuello de botella.

 

Gradualismo:

La teoría de Darwin del gradualismo, se opone a los argumentos a favor del origen repentino de las especies. Las pequeñas diferencias como las que podemos observar hoy entre los organismos de una misma población son la materia prima a partir de la cual evolucionaron las principales formas de vida. Los pequeños cambios en los fenotipos presentes en los fenotipos naturales producen grandes cambios y diferentes especies,  si se acumulan a lo largo de millones de años. Mayr establece la diferencia entre gradualismo poblacional y gradualismo fenotípico. El poblacional supone que los nuevos rasgos se asientan en una población mediante el incremento de su frecuencia desde una pequeña fracción inicial hasta una mayoría. El fenotípico propone que los nuevos rasgos incluidos, los que son muy diferentes de los ancestrales, se producen por pequeños pasos graduales (sigue siendo esta última muy controvertida, ya que no todos los cambios son pequeños y se acumulan gradualmente).

 

Equilibrio puntuado:

Se utiliza para explicar los cambios evolutivos discontinuos que se observan a lo largo del tiempo geológico. Esta teoría establece que la evolución fenotípica se concentra en momentos relativamente breves de especiación ramificada seguido por intervalos mucho más largos de quietud evolutiva. La especiación es un suceso episódico que se produce durante un periodo aproximadamente de 10 mil a 100 mil años. Como las especies pueden sobrevivir durante 5 a 10 millones de años el momento de especiación es un instante geológico que representa el 1% de la vida de una especie. El proceso de especiación alopátrida por sucesos fundadores proporciona una posible explicación para el equilibrio puntuado.

 

 

 

 

LA ADAPTACIÓN

 

Diferentes definiciones de adaptación:

 

Bock (1979): una adaptación es una característica de un organismo la cual interactúa opereracionalmente con algún factor del ambiente de manera tal que el individuo sobrevive y se reproduce.

 

Mayr (1988): adaptación es una mayor eficiencia ecológico-fisiológica (reproductiva) que la que es adquirida por otros miembros de la población.

 

Reeve & Sherman (1993): una adaptación es una variante fenotípica que resulta en el más alto éxito reproductivo entre un conjunto específico de variantes en un determinado ambiente.

 

Gould &Vrba (1982): adaptación es toda aquella característica construida por la selección natural para su función actual. Exaptación es toda aquella característica construida originalmente para algún otro rol distinto del actual. Aptación es el término que se utiliza para referirse tanto a la adaptación como a la exaptación.

La selección natural da como resultado la adaptación

 

Las adaptaciones que resultan de la selección natural pueden correlacionarse claramente con factores ambientales o con las presiones selectivas ejercidas por otros organismos.

Algunas variaciones fenotípicas intraespecíficas siguen una distribución geográfica y pueden ser correlacionadas con cambios graduales de temperatura, humedad o alguna otra condición ambiental. Una especie que ocupa diferentes nichos ecológicos  puede presentar características ligeramente diferentes en cada uno de ellos. Cada uno de estos grupos que presenta fenotipos diferentes es conocido como un ecotipo. Estas diferencias entre los ecotipos  están relacionadas con la variación genética de cada uno y por la historia de ellos.

Este proceso puede ser el primer paso en la formación de nuevas especies. Cuando las poblaciones de dos o más especies establecen interacciones que cada una ejerce una notable fuerza selectiva sobre la otra, ocurren ajustes simultáneos que dan como resultado un proceso conocido como coevolución. Uno de los más importantes, en términos del número de especies e individuos que intervienen, es la coevolución de las flores y sus polinizadores o el de las a plantas e insectos.

 

Críticas al adaptacionismo

 

La postura clásica que considera a la evolución como un proceso de creciente adaptación a partir de la acción de la selección natural ha recibido numerosas críticas.

Darwin expresó su cautela acerca del alcance explicativo de la selección natural, cuando en el prólogo de El origen de las especies afirmaba: "...estoy convencido de que la selección natural ha sido el medio más importante, si bien no el único, de modificación".

En el marco de la síntesis evolutiva, toda característica de un organismo era interpretada como una adaptación y, por lo tanto, como el resultado del proceso de selección natural.

 

Se ha cuestionado la idea de que la selección natural sea capaz de producir adaptaciones óptimas, ya que las posibilidades de cambio están drásticamente limitadas tanto por factores intrínsecos -como el programa genético, los patrones de desarrollo y la estructura del organismo-, como por factores extrínsecos -como la constante modificación del nicho que hace que la especie siempre esté un paso atrás de los requerimientos del ambiente-.

Otra de las críticas planteadas apunta a cuestionar la omnipotencia de la selección natural, es decir, ¿puede la selección natural, actuando en forma constante, perfeccionar crecientemente las características de las especies hasta llegar a producir adaptaciones óptimas? La respuesta de los críticos es un no rotundo, ya que la selección natural no hace "lo que quiere" sino "lo que puede".  Lo que puede con el reservorio génico de la población.

 

Si bien toda adaptación es una característica orgánica que se establece gradualmente, mediante un proceso de selección natural que permite acumular las pequeñas variaciones favorables, es necesario comprender que no toda característica de un organismo representa una adaptación.

Hay que considerar al organismo globalmente y recurrir a explicaciones alternativas a la selección natural para interpretar el origen de sus características. Conforme a los diferentes procesos que operan en las poblaciones, es posible comprender que algunos caracteres se fijan por deriva genética, es decir que su presencia se debe simplemente al azar. También es necesario considerar que una parte de la variación representa un ajuste al medio sin base genética, de modo que no se ha establecido mediante selección natural.  

 

El programa adaptacionista no considera la diferencia entre la utilidad actual de un rasgo y la causa de su origen para lo cual nosotros pensamos que el hecho de que un rasgo sea adaptativo actualmente no permite inferir que haya sido resultado de la acción de la selección natural porque también fuera adaptativo en su origen.

 

La búsqueda de un sentido adaptativo para todas las partes de un organismo es con frecuencia inadecuada, errónea incluso perjudicial, ya que conduce a explicaciones exageradas dudosas o carentes de fundamentos.

 

La evolución no puede describirse solo como un proceso de adaptación debido a que todos los organismos se encuentran ya adaptados.

 

El ambiente está en constante cambio por lo que la selección natural actúa capacitando a los organismos para mantener su estado de adaptación y no para mejorarlos.

 

Los ritmos de extinción en diferentes líneas evolutivas no cambian, ya que la probabilidad de que una especie se extinga por más que haya estado siendo capacitado durante mucho tiempo por la selección natural se mantiene constante.

 

Para sobrevivir en un ambiente en constante cambio, una especie debe tener suficiente variabilidad y esta debe ser heredable. 

 

Existe una fatalidad. Los recursos genéticos de una especie son limitados y en algún momento, el ambiente cambiara de forma tan brusca que la especie acabara extinguiéndose.

 

La adaptación es un fenómeno real. No es un accidente que los peces, las focas, los pingüinos y las ballenas tengan aletas e incluso que las serpientes acuáticas estén aplanadas.

 

 

 

El creciente desarrollo de extremidades prénsiles cerro a los primates la posibilidad de competir en velocidad con los ciervos, pero los llevo a capacitar el dedo para apretar un gatillo, lo que torna inútil la rápidez del ciervo (Valentine).